.png){kind=link}
Thực đơn
Hồi hải mã
Hải mã được coi như là một dải mô chất xám, nằm trên nền sừng thái dương của não thất bên.[18][19][1] Dải này cũng có thể được xem như là một nếp lộn vào trong của cổ vỏ não vào vùng trung gian thùy thái dương. Hồi hải mã chỉ có thể quan sát được trong phẫu tích vì nó bị hồi cạnh hải mã che lấp.[20][21] Vỏ não chỗ này từ sáu lớp ban đầu giảm còn ba hoặc bốn lớp tạo nên vùng hải mã.[22]
Thuật ngữ thành tạo hải mã (hippocampal formation) được sử dụng để chỉ hải mã đích danh (hippocampus proper) và các bộ phận liên quan của nó. Tuy nhiên, chưa thống nhất những cấu trúc giải phẫu bao gồm trong hai thuật ngữ này. Đôi khi, hải mã bao gồm hồi răng (dentate gyrus) và giá hải mã (subiculum). Một số tài liệu tham khảo cho rằng thành tạo hải mã bao gồm hồi răng và giá hải mã,[2] một số tài liệu khác cho rằng thành tạo hải mã còn gồm cả tiền giá (presubiculum), cận giá (parasubiculum) và vỏ não nội khứu (entorhinal cortex).[3][23] Ở tất cả các động vật có vú, đường đi thần kinh ở thành tạo hải mã là khá giống nhau.[4]
Hồi hải mã bao gồm hồi răng có hình dạng giống chiếc ống uốn cong, được các nhà giải phẫu học so sánh như hình ảnh con cá ngựa và hình ảnh sừng cừu đực (Cornu Ammonis). Sử dụng chữ viết tắt CA để đọc danh pháp diện hải mã CA1, CA2, CA3 và CA4.[21] Hải mã là một khu vực nơi vỏ não thu hẹp, tạo thành một lớp tế bào chóp dày đặc, cuộn tròn một cách chặt chẽ tạo thành hình chữ U. Diện CA4 là một viền của chữ "U" nêu trên, khu trú ở chỗ nối tiếp giữa hải mã với hồi răng, song ở trong rốn (hilus) của hồi răng.[15] Hồi hải mã có phần trước và phần sau (ở linh trưởng) hoặc phần bụng và phần lưng ở các động vật khác. Cả hai phần có thành phần giống nhau nhưng thuộc các mạch nơron khác nhau.[24] Ở chuột, hai hải mã trông giống như hai quả chuối nối với nhau ở mép sừng Amon. Ở linh trưởng, phần dưới của hải mã, gần nền thùy thái dương, rộng hơn nhiều so với phần trên. Tức là trong mặt phẳng cắt ngang, hải mã có thể có hình dạng khác nhau, tùy thuộc vào góc độ và vị trí của vết cắt.[25]
Trong một thiết đồ cắt ngang hải mã bao gồm hồi răng, các lớp tế bào sẽ quan sát được. Hồi răng có ba lớp tế bào (hoặc bốn, nếu bao gồm các tế bào ở rốn - hilus). Các lớp từ bên ngoài vào trong: lớp phân tử, lớp phân tử trong, lớp hạt và rốn. Diện CA3 là một vùng tế bào lớn còn diện CA2 là một diện hỗn hợp, nằm trong hải mã. Diện CA1 là một vùng tế bào nhỏ, có thể tách thành hai lớp tế bào ở người, khu trú ở liền bề mặt giá hải mã-hải mã.[15]
Luồng vào chính của cấu tạo hải mã là từ các tế bào của vỏ não nội khứu qua một đường chiếu phân tán gọi là đường xuyên (perforant path). Vỏ não nội khứu (entorhinal cortex, EC) là chỗ kết nối mạnh mẽ và đối ứng với nhiều cấu trúc vỏ não, dưới vỏ và thân não. Các nhân đồi thị khác khau, (từ đường giữa ngoài), nhân vách trong, các nhân trên núm vú (supramamillary nucleus) của hải mã, và cột giữa (raphe nuclei) nhân lục (locus coeruleus) của thân não đều gửi các sợi trục đến vỏ não nội khứu, do vậy nó đóng vai trò chuyển tiếp giữa vùng tân vỏ não (neocortex), các con đường kết nối và cấu tạo hải mã.[26]
Vỏ não nội khứu nằm trong hồi cận hải mã.[3] Hồi này che lấp hải mã, gồm vỏ não quanh khứu đóng vai trò quan trọng trong việc nhận dạng hình ảnh của các đối tượng phức tạp. Cũng có bằng chứng rằng hồi cận hải mã chi phối trí nhớ với những tác dụng có thể phân biệt với hải mã. Thật vậy, mất trí nhớ hoàn toàn chỉ xảy ra khi cả hải mã và cận hải mã bị tổn thương.[26]
Luồng vào chính của cấu tạo hải mã đi qua vỏ não nội khứu (EC) trong khi luồng ra chính đi qua diện CA1 chiếu tới giá hải mã.[27] Thông tin đến CA1 thông qua hai con đường chính, trực tiếp và gián tiếp. Các sợi trục từ vỏ não nội khứu bắt nguồn từ lớp III là nguồn gốc của đường xuyên (perforant path), hình thành các synapse trên các đuôi gai rất xa của các tế bào thần kinh CA1. Ngược lại, các sợi trục có nguồn gốc từ lớp II là nguồn gốc của con đường gián tiếp và thông tin đến CA1 thông qua mạch ba synapse. Trong phần đầu của con đường này, các sợi trục chiếu qua đường xuyên đến các tế bào hạt của hồi răng (synapse đầu tiên). Từ đó, thông tin theo sợi rêu đến CA3 (synapse thứ hai). Tiếp theo, các sợi trục CA3 (được gọi là bó Schaffer) rời khỏi phần sâu của soma, chiếu các sợi đến CA1 (synapse thứ ba). Các sợi trục từ CA1 sau đó chiếu trở lại vỏ não nội khứu, hoàn thành mạch thần kinh.[28]
Tế bào rổ trong diện CA3 nhận sợi tới kích thích từ tế bào tháp và sau đó đưa ra phản hồi (điều hòa ngược) ức chế cho tế bào tháp. Sự ức chế hồi quy này là một vòng phản hồi đơn giản, giúp làm giảm các phản ứng kích thích ở hải mã. Tế bào chóp tạo kích thích hồi quy là một cơ chế quan trọng được tìm thấy trong một số vi mạch thần kinh xử lý bộ nhớ.[29]
Một số kết nối thần kinh khác đóng vai trò quan trọng trong chức năng hải mã.[21] Ngoài các sợi đi đến vỏ não nội khứu, hải mã còn có các sợi đi đến các vùng vỏ não khác bao gồm cả vỏ não trước trán. Một đầu ra chính đi qua vòm cung (fornix) đến vùng vách ngoài (lateral septal area) và đến thể núm vú của vùng dưới đồi (chỗ mà vòm cung liên kết với hải mã).[20] Hồi hải mã nhận được sợi vào từ các hệ thống serotonin, norepinephrine, dopamine, và từ nhân Hensen (nucleus reuniens) của đồi thị đến diện CA1. Đường chiếu rất quan trọng đến từ nhân vách trong, gửi các sợi kích thích cholinergic (hay đường chiếu vách-hải mã tiết cholin - cholinergic septohippocampal projections) và gamma amino butyric acid (GABA) (sợi GABAergic) đến tất cả phần của hải mã. Các sợi vào từ nhân vách trong đóng vai trò chính trong việc kiểm soát trạng thái sinh lý của hải mã; phá hủy nhân này sẽ làm mất sóng theta hải mã và làm suy yếu nghiêm trọng một số loại trí nhớ.[30]
Các khu vực của hải mã khác biệt về chức năng và giải phẫu. Hải mã lưng (DH), hải mã bụng (VH) và hải mã trung gian chi phối các chức năng khác nhau, chiếu đến các con đường (pathway) khác nhau và có phân bố tế bào chỗ khác nhau.[31] Hải mã lưng chi phối trí nhớ không gian, trí nhớ lời nói và ham muốn tìm hiểu thông tin. Sử dụng mô hình mê cung nước (Radial arm water maze),[32] các tổn thương trong hải mã lưng được chứng minh là gây suy giảm trí nhớ không gian còn tổn thương hải mã bụng thì không bị. Sợi chiếu của nó đi đến nhân vách trong (medial septal nucleus) và nhân thể vú trên (supramammillary nucleus).[33] Số lượng tế bào chỗ ở vùng hải mã lưng nhiều hơn cả vùng hải mã bụng và vùng hải mã trung gian cộng lại.[34]
Vùng hải mã trung gian phân chia không rõ ràng với vùng hải mã bụng và lưng.[31] Sử dụng các phương pháp theo dõi về sau (anterograde tracing), Cenquizca và Swanson (2007) đã đưa ra các đường chiếu cho hai vùng vỏ não khứu giác nguyên phát và vùng prelimbic (vùng tiền viền) của vỏ não trước trán trong. Đây là vùng có số lượng tế bào chỗ ít nhất. Hải mã bụng có chức năng trong điều kiện hóa sự sợ hãi và nhận thức tình cảm.[35] Anagnostaras và đồng nghiệp (2002) đã chỉ ra rằng những thay đổi đối với hải mã bụng đã làm giảm lượng thông tin mà hải mã lưng và bụng gửi đến hạch nhân, do đó làm thay đổi tình trạng sợ hãi ở chuột.[36] Trong lịch sử, giả thuyết được chấp nhận rộng rãi là hải mã có liên quan đến khứu giác.[37] Giải thuyết này đã bị nghi ngờ, nhất là khi một loạt các nghiên cứu về giải phẫu không tìm thấy bất kỳ đường chiếu trực tiếp nào từ hành khứu giác đến hải mã.[38] Tuy nhiên, công trình nghiên cứu sau này xác nhận rằng hành khứu giác có sợi chiếu vào phần bụng của vỏ não nội khứu ngoài, và diện CA1 trong vùng hải mã bụng gửi các sợi trục đến hành khứu giác chính,[39] nhân khứu trước (anterior olfactory nucleus) và tới vỏ não khứu giác. Ngày nay rất ít chuyên gia tin rằng khứu giác là chức năng chính của hải mã, song vẫn có một số quan điểm về vai trò của hải mã trong trí nhớ mùi hương.[40][41]
Thực đơn
Hồi hải mãLiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: Hồi hải mã